Главная страница Поиск

ФЕНОМЕНЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ.

С.Б. Пашутин

д-р биол. наук

То есть, скорость формирования структуры является признаком энергетически более выгодного молекулярного сочетания, по сравнению с другими типами химических реакций. А согласно законам энтропии, сходство биогенных и абиогенных форм материи особенно заметно в их стремлении к нахождению баланса со средой, нацеленной, как известно, на достижение максимальной неупорядоченности. Что проявляется в виде термодинамически устойчивого состояния элементов системы и одновременно в виде ее условного противостояния “агрессивным” окружающим факторам. Правда, это становится возможным, если энергия связи между элементами системы превышает энергию внешних сил, действующих на систему со стороны среды.

Биологическая структура, как раз и является той самой открытой нелинейной системой, которая препятствует своему разрушению за счет способности к самоорганизации. Но расплатой за устойчивость и прочие преимущества живой материи, является зависимость от поступления энергии извне, как необходимого условия существования неравновесной биосистемы. Если способность системы к самоподдержанию своей структуры ослабевает, в том числе из-за неадекватного энергетического восполнения, то ее элементы становятся менее организованными и различия между ними постепенно нивелируются.

Фактически, жизнь есть не что иное, как система по понижению собственной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды. Или как пример локального несоответствия второму началу термодинамики. То есть, неоднозначной применимости данного закона к открытым системам, которые, манипулируя с энергетическими градиентами внешнего окружения, способны достаточно продолжительное время сохранять или даже понижать свою энтропию. Иными словами, разрушение происходит само собой, а любое созидание требует затраты энергии. Именно на этих фундаментальных основах природной целесообразности и происходило последующее усложнение и совершенствование исходно примитивной биологической системы. Из этого со всей очевидностью следует, что в эволюционном аспекте биогенез явился более изощренным и поэтому более сложным по своей структурной организации, способом борьбы с энтропией.

Накопление биологического потенциала на докембрийском этапе эволюции.

Но с другой стороны, чем мы обязаны подобному расточительству и столь неразумным тратам энергии и ресурсов в виде необычайно широкого ассортимента различных форм жизни. В принципе, можно было бы ограничиться одной единственной открытой биологической системой, например, какой-нибудь клонированной биомассой, поскольку в каждой из ныне существующих популяций, как основа, так и само качество жизни, в целом одно и то же. По всей вероятности так оно и было. Среди первых представителей жизни на Земле, или так называемых протобионтов, скорее всего особого разнообразия не наблюдалось. Впрочем, и откуда собственно ему было взяться? Разнообразие сложилось постепенно, когда в результате накопления биомассы первичных организмов стало возможным освоение географического пространства. И уже в зависимости от разных условий местообитания, у протобионтов могли возникать зачатки внутривидовой изменчивости по морфофизиологическим показателям.

Что интересно, этот эволюционный период оказался наиболее продолжительным, занимая едва ли не 85% времени всей биологической эволюции. Так, если самые древние одноклеточные организмы появились приблизительно 3,5 млрд лет назад, а Земля образовалась за 1-1,5 млрд лет до возникновения первых устойчивых форм жизни, то все многообразие живой природы сформировалось в кембрийском периоде палеозойской эры, то есть 530-540 млн лет назад и за исторически короткий, по сравнению с предыдущими архейской и протерозойской эрами, срок в 5-10 млн лет.

Понятно, что кембрийский “скачок” был обусловлен комплексом значимых для эволюционного развития изменений биосферы. Протобионты оказались в непривычных для них условиях внешней среды - как географических и климатических, так и физико-химических. Прежде всего это было обусловлено тектоническими сдвигами и перемещениями материков, изменивших ось вращения нашей планеты на 90 ^О, а также в связи с накоплением в земной атмосфере кислорода, что благоприятствовало переходу к более эффективному для жизнедеятельности аэробному метаболизму. Кроме того, увеличение концентрации кислорода способствовало снижению интенсивности ультрафиолетового излучения, что позволяло протобионтам заселять не только глубоководные территории, но и осваивать иные ареалы местообитания. Подобные стрессорные воздействия, произошедшие незадолго до начала кембрийской эпохи, явились для древних форм жизни мощным стимулом в плане биологического разнообразия и дали толчок появлению новых форм.

Следует иметь в виду, что это допустимо лишь при наличии необходимого исходного “ строительного” материала, накопленного точечными или хромосомными мутациями и зафиксированного в геноме. Расширению последнего могла способствовать и вставка чужих генетических текстов в ДНК с помощью транскриптазных ферментов или встраивание нуклеотидных последовательностей при проникновении в прокариотическую (без выраженного еще ядра) клетку ретровирусов. Кроме того, нет никаких оснований игнорировать увеличение генома, например, по аналогии с разнообразными механизмами образования полиплоидных форм. Помимо всего прочего, генетическое разнообразие могло достигаться с помощью хромосомных рекомбинаций. Например, при кроссинговере или перекрестном обмене участками гомологичных хромосом, поскольку ранние признаки полового диморфизма начали появляться, в частности у водорослей, еще задолго до кембрия, более 2 млрд лет назад.

Если бы условия существования оставались прежними, то накопленные генетические изменения никогда бы не реализовались. Поскольку биологическая структура для адекватного и рационального существования в тех или иных условиях внешнего окружения, задействует вполне определенный и наиболее оптимальный набор своего биологического потенциала и ни в каких других генетических вариациях не нуждается по определению. Да по иному, без приложения дополнительных ресурсов в виде внешних источников энергии, просто и не получится. Если для конкретных условий подобраны наиболее “удобные и правильные” химические сочетания, то все остальные пространственные расположения молекул в данной ситуации, как не соответствующие минимизации энергии, будут менее устойчивыми, то есть термодинамически невыгодными.

Пример с аэробным метаболизмом убедительно демонстрирует обреченность на вялотекущий и неэффективный анаэробный обмен веществ у господствующих в докембрийскую эпоху древних форм бактерий и водорослей, что тормозило или во всяком случае не способствовало эволюционному развитию. До тех пор, пока фотосинтетические реакции одноклеточных структур и/или ультрафиолетовое облучение, вызывающее фотолиз воды с образованием кислорода, не повысили его концентрацию в атмосфере. Но это не значит, что в течение этой длительной филогенетической стадии, в геноме одноклеточных не сумели накопиться потенциально правильные генетические сочетания. Которые смогли затем стать нужными при вновь открывшихся обстоятельствах, в частности для того же образования макроэргических связей, но уже в условиях аэробного гликолиза.

Подобная ситуация не противоречит генетическим законам, поскольку все мутации и даже нейтральные для отбора или фенотипа, наследуются, хотя многие из них ничего не меняют в структуре белка из-за избыточности генетического кода. То есть ни к каким последствиям в данных конкретных условиях они не приводят, так как фенотипические особенности и прочие важные признаки кодируются совокупностью генов. Кроме того, мутация может быть скрыта, оставаясь в пределах видовой нормы, при точечных заменах нуклеотидов. Например, изменение в триплетном фрагменте ДНК, в частности инверсия кодирующего аминокислоту кодона, может и не повлиять на свойства белка, если она не затрагивает его активной ферментной части, как правило состоящей из небольшого числа аминокислот, против их значительного количества в остальной части белковой молекулы. В то же время вполне допустимо и специфическое для определенного клеточного генома, постстрессорное проявление до поры скрытых мутаций. А это уже приведет к ускоренному формированию соответствующих новых признаков, но обусловленных не одновременным возникновением новых мутаций в результате стресса, а ранее накопленными изменениями в генетическом аппарате.

Здесь прослеживается явная аналогия с химической эволюцией, когда феномену возникновения жизни предшествовал длительный период накопления потенциально возможных сочетаний различных химических соединений друг с другом, а также создание предпосылок к равновероятностному возникновению всех структурных элементов, необходимых для функционирования новой системы. Создается впечатление, что весь ход эволюционного развития нашей планеты определяется только сменой условий ее существования. Под них подстраивались все физические взаимодействия атомов и молекул, каждый раз в зависимости от ситуации меняя ход тех или иных химических реакций.

Можно сказать, что эволюция - это гибкий ответ природы на условия, в которых она оказалась, или адаптационные реакции с точки зрения термодинамической целесообразности, на череду происходящих событий на планете с момента ее образования. Вполне корректно представить эволюционный процесс как предварительное, за длительный срок, накопление потенциально или условно полезных химических сочетаний, которые ожидают подходящих условий, чтобы оказаться востребованными. Нельзя исключить и возможности использования удачных структурных элементов из ранее известных биологических процессов для выполнения новых функций, что, вне всякого сомнения, сужает диапазон поиска подходящих вариантов.

Эволюция часто прибегает к подобному изящному способу, основанному на переборе устойчивых и хорошо себя зарекомендовавших вариантах. Кстати, потому и применяемых во многих системах. Об этом наглядно свидетельствует сходство молекулярных механизмов, а в ряде случаев и функций, среди многих жизненно важных биологических процессов. Подобная идентичность в практически неизменном виде сохранилась на всех иерархических уровнях эволюции - от самых древних пурпурных бактерий и вплоть до современных млекопитающих. Так, например, в системах переноса электронов и окислительного фосфорилирования, задействованы по сути аналогичные, то есть незначительно модифицированные белки-переносчики [1]. Будь то светочувствительный белок сетчатки глаза (родопсин), фотосинтетические хромофоры археобактерий (бактериородопсин), пигменты водорослей (фукоксантин диатомовых и бурых или фикоэритрин красных водорослей) и растений (хлорофилл), гемоглобин эритроцитов или мембранные митохондриальные белки, участвующие в процессах клеточного дыхания (цитохромы).

Таким образом, докембрийский этап филогенеза можно рассматривать как чрезвычайно важную стадию биологической эволюции, несмотря на то, что в течение достаточно продолжительного времени никакие другие обитатели, кроме одноклеточных бактерий и водорослей на Земле не доминировали. Его историческая ценность заключалась в накоплении “биосырья”. В виде самых разных молекулярных сочетаний, для последующего построения уже консервативных структур, значимость которых закреплялась последующим отбором. Кроме того, эта длительная стадия эволюции послужила полигоном для отлаживания прогрессивных приспособительных биологических технологий.

Способы эволюционного усложнения:

Речь идет о совершенствовании репродуктивных и морфогенетических механизмов, инициировавших принципиально новый, качественный этап развития биологических структур, который и привел в итоге к видовому изобилию, причем в разных географических ареалах, а не только в водной среде. В плане оптимизации адаптационных возможностей биосистемы, процессы размножения и формообразования достаточно тесно связаны друг с другом, несмотря на различные мотивы их возникновения. По всей вероятности феномен клеточного деления, хотя более уместно говорить об умножении или копировании клеток, не был обусловлен способностью к матричному самовоспроизведению, присущей живым системам. Для полинуклеотидной репликации РНК или ДНК клеточное деление не обязательно. Впрочем, и обретение неуязвимости, равно как и достижение конкретной биологической формой относительного бессмертия, в виде не столь уж частой в течение ее жизненного цикла, передачи генетической информации, могло быть реализовано иначе существующего митотического дробления материнской особи. Например, менее затратным способом автономного внутриклеточного обособления, по грубой аналогии с личиночными стадиями развития насекомых.

Скорее всего, необходимость в копировании клеток возникла в связи с несовпадением скорости роста поверхности и объема, то есть увеличение внутреннего содержимого клетки было лимитировано ее мембраной. При этом совершенно очевидно, что скорость накопления биомассы свидетельствует об уровне эффективности поглощения исходных ресурсов и соответственно о большей по сравнению с конкурентами интенсивности заполнения жизненного пространства. Естественно, что в подобной ситуации самоорганизующаяся система совершила вполне закономерный переход к феномену клеточного дробления. Он же, кстати, был заодно удачно использован для переноса наследственного материала от материнской особи дочерним клеткам, поскольку никакие другие способы для этого не подходят. За исключением, разве что, более затратного с точки зрения биологической целесообразности, вирусного механизма передачи генома.

Но множество отдельных разобщенных клеток, даже адекватно приспособленных к благоприятному существованию в конкретных условиях своего местообитания, это еще не многоклеточная структура. Отсутствие значимых для эволюционного усложнения стрессорных воздействий в течение большей части докембрийской эпохи не оставляло одноклеточным организмам практически никаких шансов на выраженную специализацию, тем самым обрекая их на нахождение в узких границах своей экологической ниши и соответственно на усиление конкуренции за ресурсы. Тем не менее, ближе к концу протерозойской эры, накопление определенного генетического фонда в сочетании с некоторыми изменениями условий внешней среды, опосредованных, в том числе и поступательным увеличением концентрации атмосферного кислорода, облегчило переход к новым формам жизни.

Постепенно стали появляться разные виды автотрофов, самостоятельно синтезирующих все необходимые для себя питательные вещества и виды сапрофитных гетеротрофов, поглощающих органические остатки погибших организмов. А также и истинные гетеротрофы, существующие за счет вышеназванных особей. Что, несомненно, способствовало эволюционному оживлению, где особенно отличились представители Protozoa (тип простейшие). Поскольку до появления первых хищников - инфузорий, амеб и жгутиковых, на популяцию господствующих древних одноклеточных никто не посягал. В силу чего, возможностей для быстрого эволюционирования у них не наблюдалось.

Следовательно, новые обстоятельства несомненно благоприятствовали формированию уже многоклеточных структур, как более мобильных и лучше приспособленных к выживанию в изменившихся условиях своего существования. Им уже было легче противостоять внешней агрессии, проще и успешнее добывать ресурсы, то есть в целом они оказались гораздо устойчивее своих одноклеточных собратьев. Справедливости ради, следует отметить, что наряду с экологическими причинами, развитие многоклеточности могло быть опосредовано проявлением генетических аномалий. Так, например, нельзя однозначно исключить, что конгломерат из не полностью разошедшихся при митозе клеток, не мог послужить прообразом или быть стадией, предшествующей более организованной биологической формы в виде упорядоченной многоклеточности.

Последующее структурное усложнение предусматривало специализацию развития, недоступную для одноклеточных организмов. Хотя те же парамеции на своем уровне достигли пика дифференцировки и детализации. Но в достаточно узком диапазоне и на уровне примитивных реакций, в силу ограниченных возможностей автономной клетки. Действительно, создание сверхчувствительных органов с низким порогом восприятия многообразного окружающего мира, является прерогативой исключительно высокоорганизованных структур. Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому путем усовершенствования функциональных структур своих одноклеточных предшественников. Так, первые зачатки специализации можно наблюдать у вольвокса - колониальной формы жгутиковых. В клетках переднего сегмента этой шарообразной структуры расположены крупные светочувствительные стигмы, тогда как на обратной стороне полюса находятся клетки, предназначенные для размножения. Таким образом, многоклеточная особь на более высоком уровне повторяет строение исходной клетки. С той лишь разницей, что ее функциональная нагрузка становится более продвинутой и переходит от отдельных структурных элементов клетки к ней самой.

Фактически, природа воспользовалась оптимальным алгоритмом организационного развития, основанном на фрактальном принципе внутреннего подобия. В определенной степени на это указывает биогенетический закон Геккеля-Мюллера о повторяемости эмбриональных стадий предков при индивидуальном зародышевом развитии современного организма. Прохождение масштабной симметрии через все уровни эволюционной иерархии, в плане сходных принципов структурного построения, однозначно свидетельствует о заложенных в основе биологического развития именно фрактальных механизмах. Видимо как самых лучших, или же наиболее подходящих вариантах морфогенеза. Действительно, изначальная жизненная форма в виде сферической полости, в том или ином виде воспроизводится на всех этапах филогенеза. Скорее всего, устойчивая полостная конструкция, оказавшись удачным решением на уровне одиночной клетки, переносится эволюцией и на многоклеточные организмы. В итоге, стремлении к обособлению от окружающей среды становится более совершенным. А каркас из внешней оболочки с внутренней полостью, выстраивается биологической системой уже из собственных специализированных клеток. При этом в качестве технологического шаблона, взятого за основу при конструировании фрактальных форм самоорганизующейся биосистемы, послужила исходная клеточная мембрана и цитоплазматическое содержимое клетки.

К эукариотической клетке (с наличием сформированного ядра), тем самым, применимы двойные стандарты - ее вправе рассматривать и как самостоятельное целостное образование и как структурную единицу высокоорганизованной биологической системы. Подобное делегирование полномочий широко задействовано в морфогенезе, что позволяет еще недифференцированным стволовым зародышевым клеткам в итоге трансформироваться в многочисленные клетки разных типов. В эволюционном плане - это шаг вперед, но обратная сторона медали заключается в том, что каждая из специализированных клеток многоклеточного организма потеряла свою, пусть и примитивную, но универсальность.

Например, издержки специализации не допускают для многоклеточной особи способа размножения простым делением. А та же дифференцировка стволовых клеток в ходе онтогенеза сопровождается инактивацией или потерей определенных генных локусов. При “далеко зашедшей специализации”, у одних клеток, в той или иной степени, может наблюдаться деградация ДНК, у других - полное репрессирование генома, вплоть до разрушения клеточного ядра. Поэтому, на каждой стадии специализации стволовая клетка теряет свою тотипотентность, то есть способность реализовать всю генетическую информацию заложенную в ядре, а ее дифференцировка становится необратимой. Правда, существуют и исключения - растительная клетка не расстается со способностью к универсальной трансформации, а стромальные клетки костного мозга позвоночных, не являясь тотипотентными, способны заменять погибшие специализированные клетки в разных органах. При определенных обстоятельствах в универсальные стромальные клетки можно превратить адипоциты жировой ткани. Кроме того, в экспериментах по клонированию небезызвестной овцы Долли, были подобраны условия, при которых цитоплазма ооцитов могла репрограммировать ядро соматической клетки, возвращая ей тотипотентность, то есть вновь обретенную способность стать универсальной стволовой клеткой [2].

Параллельно с морфологической специализацией шло усложнение и механизма размножения, основной смысл которого обеспечить открытой биологической системе устойчивость и предсказуемость ее динамики на протяжении как можно более длительного срока. Как правило, открытая система является хаотической структурой, то есть неравновесной и нелинейной системой, лишенной традиционной устойчивости. И тем самым подверженной действию феномена сильной зависимости от начальных условий, где исходно “незаметные” различия в цепи событий, способны обернуться совершенно неожиданными итоговыми результатами. То есть, при хаотических или нелинейных процессах в открытой системе, составляющие ее элементы, различаются по величине своих первичных энергетических параметров. И вполне очевидно, что неупорядоченная динамика этих термодинамически неоднородных элементов, может привести к критической точке, в которой небольшие изменения приобретут особую значимость.

Иными словами, при внутренней неустойчивости процесса, незначительные внешние воздействия ил